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 مجموعة من المحاضرات المتعلقة بمقياس Biologie cellulaire

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HOUD
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مُساهمةموضوع: مجموعة من المحاضرات المتعلقة بمقياس Biologie cellulaire    الثلاثاء فبراير 22, 2011 8:01 am

هذه عبارة عن مجموعة من المحاضرات المتعلقة بمقياس Biologie cellulaire

Organisation cellulaire

Contrairement à ce que l'onpense, les cellules ne sont pas toutes construites sur le même schéma.Bien sûr, elles se ressemblent, elles sont toute constitué d'uncytoplasme entouré d'une membrane, contiennent un génome à base d'ADNet les même règles physiologiques peuvent dans la plupart des cas,s'appliquer à toutes. Mais au delà de ces ressemblances, il existe desdifférences fondamentales. Il ne s'agit pas de simples différencesmorphologique, mais des architectures cellulaires fondamentalementdifférentes. Ces différences permettent de différencier deux types debase d'organisation cellulaires et trois grandes branches dans l'arbregénéalogique de la vie. Ces types sont disjoints, il n'y a aucunintermédiaires entre eux.
Les domaines du vivant

Les scientifiques du passéavaient divisé le monde en 3 règnes : animal, végetal et minéral. Cettedescription, basée sur ce qui était visible à l'oeil nu était inexacteparce qu'elle oubliait tout un pan de la vie tout en lui reliant lemonde non-vivant. La découverte des cellules au XVIIeme sciecle puiscelle des organismes unicellulaires ne va pas modifier cet état dechose; en se basant sur l'autotrophie et l'hétérotrophie de cesorganismes unicellulaires, ils seront répartis entre végétaux etanimaux. C'est ainsi que les bactéries sont classées dans les végétaux.
En 1866, Haeckel estime que cette répartition est inadaptée, ilregroupe les unicellulaires dans un nouveau regne, les protistes. Ladecouverte du microscope électronique au debut du sciecle va permettrede découvrir la différence fondamentale entre les bactéries et lesautres cellules. Cela abouti en 1938 à la séparation du règne desmonères (ou procaryote) depuis les protistes par Copeland. En 1969,Whittaker sépare les champignon des végétaux et crée le régne desfongidés. 9 ans plus tard, avec Margulis, il effectue un ultimeremaniement de la classification en séparant les alguespluricellulaires des végétaux et en les regroupant avec les protistes.L'ensemble est renommé proctociste.
Dans les années 70, lemonde vivant comportait donc deux grands types cellulaires, lesprocaryotes et les eucaryotes, le second ayant connu une évolutionvariée lui ayant permis de générer 4 régnes alors que les procaryotessemblaient moins diversifiés. Plus récemment, les progrés de labiologie moléculaire vont permettre d'effectuer une nouvelledécouverte. Les procaryotes peuvent être divisée en deux groupescellulaires aussi fondamentalement différents que le sont les bactériesdes eucaryotes : les eubactéries et les archéobactéries. Cettedecouverte abouti à la proposition par Woese en 1990 d'une division dumonde vivant en 3 domaines basés sur la structure cellulaire:eubactéries, archéobactéries et eucaryotes.
Les eucaryotes

Les Eucaryotes sont lescellules qui constituent tout l'environnement que nous voyons, lesplantes, les animaux et champignons ainsi que divers espècesunicellulaires tels que les amibes ou les paramécies. Ils sontcaractérisées par la présence d'organites, sortes d'organesintracellulaire. Parmi eux, un organite est toujours présent : lenoyau, qui contient l'information génétique de la cellule. Il estd'ailleurs à l'origine du nom de ce type (eucaryote = vrai noyau enlatin). La structure génétique de ces cellules est constituée deplusieurs brins linéaire d'ADN (les chromosomes) et par des gènes en"mosaique", c'est à dire que les zones codantes du gène sont découpéesen morceaux qui sont séparés par des zones non codantes.
Les originalités des eucaryotes ne se limitent pas à des considérationsgénétiques. Celles-ci sont souvent de grande taille, ce qui lesfragilise et diminue leur surface d'échange avec le milieu extérieur.Mais surtout, elles vont développer un cytosquelette, sorte decharpente intracellulaire mobile qui va permettre à la fois de serigidifier (et de compenser leur fragilité) et de se déformer de façoncontrôlée, phénomène qui est à l'origine du mouvement des animaux, maisaussi des cellules phagocytaire et qui est donc directement responsablede la grande variété des formes animales qui existent.
Les procaryotes

Par opposition, lesprocaryotes sont les cellules sans noyau. Ces cellules sont de petitestailles et sans organites intracellulaires. Leur matériel est constituéd'un unique chromosome circulaire et de divers morceaux d'ADN égalementcirculaires mais beaucoup plus petit et en nombres variables (memeentre les individus d'une meme espèce, voire à des moments différentsde la vie d'un meme individu) , les plasmides. En effet, alors que lechromosome se duplique de façon synchronisée avec la divisioncellulaire, les plasmides se repliquent de façon indépendante et sontrépartis au hasard entre les deux cellules filles lors d'une division.De plus, certains plasmides ont la capacité de s'intégrerprovisoirement au chromosome. Enfin, ces cellules ne contiennent pas decytosquelette. Elles sont en général rigidifiées par un revetementexterne et sont indeformables sauf chez les plus petites espèces). Lastructure des gènes différe également de ceux des eucaryotes, chez lesprocaryotes, ils sont continus et plusieurs d'entre eux sont regroupésau sein d'un meme ensemble fonctionnel, l'operon.
Eubactéries et archéobactéries

Pendant longtemps,procaryote a été synonyme de bactérie, jusqu'à la découverte en 1990d'un type cellulaire nouveau, de toute évidence procaryote, mais qui nesont pas des bactéries. Les bactéries ont donc été renomméeseubactéries (vrai bactéries) et ce nouveau type cellulairearchéobactérie. Ces dernières partagent avec les eubactéries lapossession d'un chromosome circulaire unique et l'absence decytosquelette. Mais elles comportent aussi des caractères eucaoryotestels que les gènes en mosaique et une structure génétique semblable.Ces caractèristiques intermédiaires les ont fait considerer comme lesancetres des deux groupes. Toutefois, elles disposent de particularitésoriginales, leur membrane notamment est constitituée de lipidesretrouvés nulle part ailleurs dans le monde vivant. La principalecaractéristique des archeobactéries, à l'origine de leur popularité,est leur capacité a survivre dans les milieux extrèmes : eaux trésacides (pH < 1) ou très salées (mer morte) ou très chaude ( >120°C) ou très froides ( < 0°C), bien que la plupart d'entre ellesvivent dans des milieu plus cléments.
Les procaryotes

Morphologie des prokaryotes
Aspect général des procaryotes

Selon leur aspect lesbactéries peuvent être regroupées en plusieurs catégories. Cescatégories sont purement descriptives et ont peu à voir avec laphylogénie de ce groupe.
Les cocci

Les cocci sont desbactéries rondes. Ces bactéries peuvent vivre de façon isolée maiselles sont en général regroupées en structures pseudo-pluricellulaires.A chaque division, les cellules filles restent collées. Selon les cas,on peut obtenir trois types de structures :

Les diplocoques : les cellules sont regroupées deux par deux.
Les streptocoques : les cellules forment une chaine linéaire.
Les staphylocoques : les cellules forment une petite grappe.
Les bacilles

Les bacilles sont desbactéries allongées. Elles vivent en général solitaires mais peuvent àl'occasion se regrouper en structure pseudo-pluricellulaires. Par leurmorphologie on distingue deux groupes :

Les bacilles sont des cellules allongées droites.
Les vibrions sont des cellules incurvées.
Les spirilles

Les spirilles sont les plus étranges des bactéries. Elles ont en effet une forme hélicoidale.








Structure interne des procaryotes

Les membranes







Les bactéries possèdent toutes une membrane plasmique qui les entoure qui est constituée comme toutes les membranes biologiques
d'une bicouche lipidique.Elles ne possèdent cependant pas de membranes intra-cytoplasmiquescomme les eucaryotes et les fonctions dévolues à ces dernières sonttoutes assumées par la membrane plasmique : membranes nucléaire, duréticulum et même des organites.
La membrane plasmique est entourée d'une paroi pectocellulosique,perméable mais néanmoins très rigide qui lui permet de résister à despressions osmotiques du cytoplasme très élevée, supérieure à 5atmosphères, sans exploser.
Certaines bactéries possèdent une seconde biomembrane qui entoure laparoi. Cette membrane permet de distinguer les bactéries Gram - (du nomdu biologiste qui a mis le test au point) qui la possède des Gram + quine l'ont pas. Cette biomembrane est constituée comme la membraneplasmique d'une bicouche lipidique, mais les acides gras et lesprotéines constitutives en sont très différentes.
Le matériel génétique

Le matériel génétique estconstitué d'un unique chromosome circulaire qui baigne dans lecytoplasme. Il est replié en longues boucles dont la base est reliée àun ensemble protéique, le core. Ce dernier est lui même fixé à lamembrane plasmique et empêche donc l'ADN de se déplacer librement dansle cytoplasme.
La duplication du chromosome est reliée à la multiplication cellulaire,c'est à dire qu'il ne se duplique que quand la cellule se divise etinversement. Dans les deux cellules filles, le chromosome est identique.
A côté de ce chromosome, ilexiste de petits éléments d'ADN circulaire en nombres variables : lesplasmides. Contrairement au chromosome, ces plasmides ne sont pasindispensables à la vie de la cellule. Ils portent toutefois quelquesgènes intéressants, comme une résistance aux antibiotiques. Ils peuventaussi dans certains cas s'integrer de façon réversible au chromosome.
La multiplication des plasmides est indépendante de celle de la celluleet du chromosome. Ils peuvent se dupliquer sans division cellulaire eten cas de division ils sont répartis au hasard entre les deux cellulesfilles.
Le cytoplasme

Le cytoplasme des bactériesremplit toutes les fonctions remplies par le cytoplasme des eucaryotes,mais aussi par le nucléoplasme (milieu intranucléaire) ou le stroma desorganites. Comme chez les eucaryotes, les principales réactions dumétabolisme et la synthèse des protéines intracellulaire s'y déroulent.Mais il assure aussi la duplication de l'ADN et la synthèse d'ARN(fonctions du noyau), la synthèse des protéines extracellulaires(fonction du réticulum endoplasmique granuleux), la respiration(fonction des mitochondries), la photosynthèse (fonction deschloroplastes), etc...
Ce mélange des fonctions dans un seul endroit fait que des évènementsdisjoints dans le temps et l'espace chez les eucaryotes sont simultanéechez les procaryotes. Il en est ainsi de la synthèse des protéine quidébute alors même que la synthèse de l'ARN messager correspondant n'estpas encore totalement terminée.


Le réticulum endoplasmique

Les cellules eucaryotessont beaucoup plus grosses que les procaryotes. Or quand le diamêtred'une cellule augmente, sa surface augmente proportionnellement aucarré et son volume au cube. Le rapport surface/volume est doncfortement diminué dans une cellule eucaryote, ce qui rend les échangesavec l'extérieur moins performants. Les eucaryotes compensent cephénomène en se plissant, ce qui augmente la surface d'échange. Maisces plis, s'ils sont suffisants pour fournir ses aliments à la cellule,ne permettent pas de remplir la totalité des fonctions de la membraneplasmique procaryotes. Les eucaryotes se sont alors doté d'un réseaumembranaire interne le réticulum endoplasmique, qui prend en charge unepartie de ces fonctions la synthèse des protéines extracellulaires etdes lipides. A ces deux fonctions, s'en ajoute une troisième,particulièrement développée dans les muscles striés, le stockage ducalcium intracellulaire.
Le réticulum est constituéed'un réseau de tubes ramifiés et très fortement interconnecté limitépar une membrane lipidique, qui occupe la majeure partie du cytoplasme.Cette membrane est en continuité avec la membrane externe de la paroinucléaire et l'espace du compartiment intermédiaire n'est qu'uneextension de la lumière du réticulum.
L'extension du réticulumest telle qu'il peut se spécialiser par zones. Morphologiquement, ondistingue deux parties au microscope é,lectronique, mais elles sont enréalité plus nombreuse.
Le réticulum endoplasmique granuleux porte à sa surface une multitudede petites boules. Chacune de ces boules est un ribosome en pleinesynthèse protéique, fixé à la surface externe du réticulum. La protéinequ'il synthétise est injectée dans la lumière du réticulum par un porespécial. Dans la lumière, la protéine subira une maturation puis ellesera envoyée à l'appareil de golgi qui l'intégrera à une vesiculed'exocytose. Le réticulum endoplasmique granuleux synthétise lesprotéines membranaires voire carrément excrétées dans le milieuextracellulaire. La membrane nucléaire externe fait partie de cesystème.
A l'inverse le réticulum endoplasmique lisse apparait parfaitementlisse. Ses fonctions sont très diversifiées. Il peut s'agir toutd'abord d'une zone de réticulum granuleux mais ou ne s'exerce pour lemoment aucune synthèse. C'est aussi une zone de transit entre lesrégion de synthèse protéique et celles où elles sont excrétées. Maisd'autres endroits assurent la synthèse des lipides membranaire. Ceslipides seront intégrés à des vésicules d'exocytose qui fournirontleurs lipides à la membrane en fusionnant avec elle. Une autre fonctiontrès importante du réticulum endoplasmique lisse est de régulateur ducalcium intracellulaire. Le calcium est en effet un poison pour laplupart des processus métaboliques, la cellule en contient donc leminimum. Or ce calcium est utilisé comme signal par certains desrécepteurs membranaires, comme il y en a très peu dans la cellule, ilsuffit de peu d'ions pour augmenter la concentration dans desproportions élevées. Il permet entre autre de déclencher la contractionmusculaire, le potentiel d'action ou l'exocytose et même la fusion despronuclei lors de la fécondation. La cellule doit donc maintenir uneconcentration intracellulaire de calcium très basse, tout en s'assurantqu'il y en a assez pour le signal calcique et ensuite évacuer lecalcium du signal le plus vite possible pour permettre l'arrivée d'unnouveau signal tout en évitant que la concentration augmente trop etatteigne le seuil létal. Certaines zones du réticulum lisse participentà cette régulation en constituant une reserve de calcium pour le signalet en récupérant le calcium cytoplasmique puis en évacuant l'excés versle milieu extérieur.
L'appareil de Golgi

L'appareil de Golgitravaille en relation avec le réticulum endoplasmique. C'est lui quiassure la constitution des vésicules d'exocytoses ou intracellulaireset assure leur composition correcte. L'appareil de Golgi est constituéde un ou plusieur dictyosomes. Chaque dictyosome est constitué deplusieurs saccules reliées par des pont membranaires.
Le fonctionnement dudictyosome est un peu particulier. Il est polarisé, il comporte uneface de formation et une face de secrétion. La face de formation esttoujour à proximité du réticulum endoplasmique lisse. Des vésicules sedétachent du réticulum et fusionnent pour former une nouvelle saccule.Sur l'autre face, des vésicules se détachent et se dispersent dans lecytoplasme avant de fusionner avec leur membrane cible. Le dictyosomesubit donc un renouvellement constant, une nouvelle saccule se formanttoutes les 4 minutes dans une cellule en



activité. C'est à l'intérieur des saccule que les protéines terminent leur maturation.
Les mitochondries

Avec les mitochondries, onaborde un type particulier d'organites qui comprend également lesplastes végétaux et peut être les lysosomes. Alors que les organitesprécédents, à l'exception de la membrane, pouvaient être, danscertaines limites, detruit et reconstruit par la cellule en fonctiondes besoins, les mitochondries et les plastes ne peuvent pas êtreconstruit de novo à partir de leurs éléments séparés. Une mitochondrie provient toujours de la division d'une autre mitochondrie.
La mitochondrie est unorganite de 1µm de largeur et de longueur variable. Elle est constituéede deux membranes qui isolent deux compartiments du cytoplasme. Al'intérieur de la membrane interne se trouve la matrice, la zone entreles deux membranes est appelée la zone intermembranaire.La membraneinterne est repliée sur elle même et forme des crêtes alors que lamembrane externe est relativement lisse. La mitochondrie est unorganite mobile grace à l'action de protéines matricielles.
Les différents éléments dela mitochondrie sont de composition très différentes. La membraneexterne semble n'être qu'une simple enveloppe, proche dans sacomposition des membranes du réticulum endoplasmique lisse, elle s'endistingue toutefois par la présence d'une protéine particulière, laporine, qui lui assure une perméabilité totale avec la plupart desmolécules cytoplasmiques. La zone intermembranaire a donc unecomposition peu différente de celle du cytoplasme. La membrane interneen revanche est plus interessante, elle porte toutes les protéines dela chaine réspiratoire, l'ATP synthétase et l'échangeur ATP/ADP. Lamatrice elle contient toutes les protéines du cycle de Krebbs. Lamitochondrie peut fabriquer de l'ATP à partir du pyruvate produit parla glycolyse cytoplasmique, elle est donc capable d'exploiter lamolécule de glucose au maximum de ses capacités. La mitochondrie est lacentrale energétique de la cellule.
Par sa morphologie, sonfonctionnement et son mode de reproduction, la mitochondrie ressemblefortement à un procaryote. Cette ressemblance a été accentuée par ladécouverte d'ADN dans la matrice mitochondriale. Cet ADN à unestructure de type procaryote et la synthèse de protéine est assurée pardes ribosomes également de type procaryotes. Ces constatations ontconduit les scientifiques à affirmer que les mitochondries seraient unancien procaryote qui aurait été dans un lointain passé capturé par uneucaryote primitif puis intégré à sa structure. Toutefois, lesprotéines codées dans le chromosome ne couvrent pas l'ensemble desprotéines mitochondriales, le procaryote a perdu certains gène auprofit du noyau de la cellule et à également ainsi perdu toutepossibilité d'autonomie. Toutes les cellules eucaryotes ont (ou ont eu)des mitochondries, la symbiose à donc du s'établir très tôt dansl'histoire à une époque ou ils étaient encore peu diversés, peut êtremême que c'est cet évènement qui à provoqué leur apparition. Cettethéorie est dite de l'endosymbiote. Elle a été aussi proposée pour lesplastes et est discutée pour d'autres organites tels que les flagellesou les lysosomes.
Les plastes

Les plastes sont desorganites spécifiques des végétaux. Il en existe trois types leschloroplastes, les chromoplastes et les leucoplastes qui dérivent parmaturation d'un type de plaste indifférencié. L'origine des plastesemble être d'origine endosymbiotique mais leur génome est toutefoisplus complet que celui des mitochondries. Comme en plus certainsgroupes seulement en ont acquis, la symbiose semble s'être établie plustardivement alors que les eucaryotes étaient déjà très diversifiée. Lamultiplicité des mécanismes de la photosynthèse suggère en plus que lasymbiose s'est produite plusieurs fois avec des symbiontes différents.Le groupe des cellules végétales qui comprend les algues et lesvégétaux terrestre, serait donc artificiel.
Le plus important desplaste est le chloroplaste, siège de la photosynthèse. Il est limitépar une double membrane très similaire à celle des mitochondries etd'origine certainement identique. L'intérieur de l'organite est lestroma. Le stroma contient des éléments qui ressemblent à des organitesintrachloroplastiques : les thylacoides qui sont des saccules allongéeet des empilements de saccules plus petites, les granums, intercalésentre deux lamelles thylacoidiennes. Les chloroplastes ont donc uncompartiment de plus que les mitochondries. Le stroma contient en outrel'ADN chloroplastique de type procaryote et des ribosomes de même type.
Sa fonction est defabriquer des glucides à partir d'une source d'énergie extérieure, lalumière solaire. Il est donc en quelque sorte l'inverse de lamitochondrie qui produit de l'énergie à partir des glucides. Enrealité, le chloroplaste et la mitochondrie fonctionnent de façons trèssimilaires. Tous les deux vont utiliser une source d'énergie (pyruvatepour la mitochondrie, lumière pour le chloroplaste) pour créer ungradient de proton entre l'intérieur et l'extérieur. L'energie stockéedans ce gradient permettra de synthétiser l'ATP. La grande différenceest en fait dans l'utilisation de cet ATP. Alors que la mitochondriel'exporte pour répondre aux besoin de la cellule, le chloroplaste leconserve et se sert de celui ci pour fabriquer des glucide qui serontexportés.
Le système photosynthétiqueest situé dans la membrane des thylacoides. Ce système à pour but deproduire l'énergie nécessaire à la synthèse des glucides. Cettesynthèse à lieu dans le stroma. Elle se résume en la condensation detrois molécules de CO2 en une molécule de glucide à trois carbones. Laréalité est plus complexe. Ces trois CO2 vont se fixer chacun sur unemolécule de glucide à cinq carbones, donnant 3 glucides à 6 carbonespuis par coupure 6 glucides à trois carbones. Un des glucides seraexporté. Les cinq autres se combineront pour reformer les troisglucides de départ et permettre un nouveau cycle synthétique. Ce cycleest appellé "cycle de Benson, Bassham et Calvin" ou cycle BBC ou plussimplement cycle de Calvin.
Les glucides à troiscarbones exportés par le chloroplaste seront utilisés par la cellulepour toutes les réaction où interviennent les glucides. Utilisation parles mitochondries bien sûr pour fournir l'énergie nécessaire aufonctionnement cellulaire, mais aussi mise en reserve par fabricationdu glucose puis de l'amidon, synthèse du ribose et du desoxyriboseconstituants de l'ARN et de l'ADN, synthèse de la cellulose, etc...
Les autres organites

La cellule eucaryote comporte d'autres organites que je vais résumer ici.

Les flagelles et les cils
Ce sont des organitesextracytoplasmiques. Ils se manifestent sous forme de prolongementsmembranaires mobiles et assurent le déplacement de la cellule parrapport à son milieur. La différence entre les deux tient à leur taille(les flagelles sont longs, les cils sont courts) qui détermine leurmode de fonctionnement : les flagelles ondulent alors que les cilsbattent. Une origine endosymbiotique a été proposé pour eux.
Les peroxysomes
Ces organites sontcertainement les plus anciens. Leur principale fonction estl'élimination des radicaux libres produits par l'oxygène dans lacellule. Ils ont donc une fonction protectrice de la cellule, c'estgrace à eux que les cellules eucaryotes supportent un environnementaérobie. Leur origine endosymbiotique est controversée.
Les lysosomes.
Ce sont des vésiculesintracellulaires chargées en enzymes lytiques. Leur fonction est defusionner avec les vésicules de phagocytose pour dégrader leur contenu.Ils permettent ainsi à la cellule de récuperer les molcéules de basescontenues dans des macromolécules, que celles-ci proviennent d'élémentsmembranaires devenus inutiles voire nuisibles ou endomagés, desprotéines de réserve (comme l'albumine), ou encore d'organismesextérieur (bactéries) chez les cellules prédatrices ou chez lesmacrophages



Le cytosquelette

Le cytosquelette est l'élément quidiffére le plus les eucaryotes des procaryotes. Tous les eucaryotes ontun cytosquelette développé alors que les procaryotes n'en ont pas, àl'exception des spirochè qui possèdent des molécules semblables à del'actine mais sans atteindre la sophistication d'un vrai cytosquelette.
Le cytosquelette est un réseau defibres intracellulaires. Il est constitué de trois grandes familles deprotéines, très conservées dans l'évolution : les filaments épais detubuline ou microtubules, les filaments fins d'actine ou microfilamentset les filaments intermédiaires. Les deux premières familles sont trèshomogènes et ont été très étudiées. Elles sont présentes dans toutesles cellules et les molécules constitutives sont les mêmes, lesgénéralités qui vont suivre s'appliquent à eux seuls. Les filamentsintermédiaires sont en revanche plus hétérogène, constitués demolécules qui diffèrent selon le type cellulaire, ils ne seront pasabordés ici.
Bien que de composition et defonction très différentes, les filaments du cytosquelettes ont despropriétés communes. Les microtubules et les microfilaments sontconstitués d'une charpente protéique fibrillaire formée par lapolymérisation d'une ou de deux molécules de protéine apparentée,stabilisée par des protéines annexes appartenant à d'autres familles.
Ces filaments sontdynamiques (c'est pourquoi certains spécialistes préfèrent parler decytomuscle), les protéines constitutives peuvent exister sous deuxformes dans la cellules : monomèriques, solubles et dispersées dans lecytoplasme ou insolubles et organisées en filaments. Il existe un seuilde concentration des monomères au dessus duquel les filaments seforment par polymérisation des unités moléculaires et en dessous duquelils se dépolimérisent. Le filament est polarisé, une extrémité noté + àun seuil plus bas que l'autre extrémité noté -. A concentration égale,le coté + croit plus vite (ou se dépolarise - vite que le coté -). Ilexiste également une plage de concentration pour laquelle le coté +croit alors que le coté - decroit, cela entraine une migration dufilament à travers la cellule, où s'il a une position fixe, unphénomène de tapis roulant. La polymérisation et la dépolymérisationconsomment de l'energie et la valeur des seuils est controlé par lacellule de manière très fine.
Au réseau fibrillaire d'autres types de protéines peuvent se fixer.Certaines protéines sont fixes et assurent la liaison des réseauxintracellulaires avec le reste de l'architecture cellulaire. D'autremolécules sont consommatrice d'énergie appartiennent à l'ensemble desmoteurs. Elles possèdent un point d'ancrage sur les filaments etpeuvent migrer le long de ceux ci, et également un autre pointd'ancrage ce qui leur permet de transporter des protéines ou organitesle long de ce réseau. La protéine fixée peut être un autre moteurassocié à son filament, ce qui permet d'organiser la structure ducytosquelette et déplaçant les filaments les uns par rapports auxautres.





" لا تحزن "
لأن الحزن يريك الماء الزلال علقما ،، والوردة حنظلة ، والحديقة صخورا قاحلة
فلا تنظر الى صغر الخطيئة ،، لكن انظر الى عظمة من عصيت ،،
لأن الدنيا كماء البحر ،، كلما ازددت منه شربا ،،ازددت عطشاً
لذلك على العاقل أن يكون عالما بأهل زمانه ،، مالكا للسانه
لأن بلاء الإنسان ،، من اللسان
فلا لا تذل الناس لنفوذك وسلطتك ،، فلو دامت لغيرك ،، ما آلت اليك


يا قارىء كلماتي
لا تبكي على مماتي... فاليوم انا معك وغدا في التراب
ويا مارا على قبري... لا تعجب من امري
بالامس كنت معك... وغدا انت معي
اموت ويبقى كل ما كتبته ذكرى .
فيـا ليت كل من قرأ كلماتي
دعـا لي





on peut pleurer on peut rire; on peut partir et revenir ;mais on peut pas oublier les souvenirs
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